وراثت در پسته
 مقدمه
بررسيها نشان داده اند كه در اصطلاح گياهان بمنظور بالا بردن سرعت و احتمال تركيب ژن هاي كنترل كننده اي صفاقي كه در نظر است در يك گياه گردآوري شوند، از اصول آماري و تجربي بعنوان ابزاركار استفاده ميشود.
تفاوت اصلاح گياهان با انتخاب ساده در آن است كه براي ايجاد يك گياه بهتر كه تركيبي است از ژنهاي مطلوب طبق طرح و نقشه، تعدادي دو رگ گيري انجام ميشوند و از آنجا كه فرد مجري در چنين برنامه اي، ابتدا مسائل و مشكلات اصلي توليد را در نظر ميگيرد، لذا اين سوال پيش ميآيد كه آيا براي حل مشكلات اصلي توليد را در نظر ميگيرد، لذا اين سوال پيش ميآيد كه آيا براي حل مشكل راهي از نظر وراثت (ژنتيكي) وجود دارد؟ با آنكه صفات مورد نظر، خود، حالت موروثي دارند؟ پس براي دستيابي به پاسخ چنين سؤالاتي انجام آزمايشهاي برنامه ريزي شده ضروري است.
صفات موروثي معمولا به دو گروه كمي و كيفي تقسيم ميشوند، صفات كمي منبعث از ژنهاي منفردي هستند كه ميتوان آنها را با استفاده از قواعد وراثت مندل شناسائي كرد و سپس مواد تجزيه و تحليل با عمليات لازم بعدي قرار داد.
هر ژن داراي دو آلل است كه از عملكرد مشترك آنها شكل ظاهري گياه ايجاد ميشود. ممكن است حالت يك آلل نسبت به ديگري بصورت (غالب) بر (مغلوب) باشد كه در اين صورت تنها صفاتي كه متعلق به آلل غالب باشد، خود را در ظاهر گياهان نمايان ميسازد. و بدين ترتيب صفت متعلق به آلل مغلوب بحالت پنهان و ساكت باقي ميماند (مگر در غياب آلل غالب ) حالت بينابين ديگر آن است كه هر دو آلل با هم كار كنند و هر يك از آنها در مشخصات ظاهري گياه تا حدودي مؤثر باشند، كه اين حالت را (غلبه مشترك ) يا (اثر تجمعي ژن ها)، مينامند.
با اجراي طرح هاي آزمايشي نسبتا ساده مي توان ژن هاي كيفي و نوع آللهاي موثر در مشخصات ظاهري گياه را مورد شناسايي قرار داد. از اين ژن ها مي توان بصورت مستقيم و آسان در برنامه هاي اصلاح گياهان استفاده نمود. مشروط بر آنكه وضع هر دو والدين در نظر قرار گرفته شود. و از روشهائي بمنظور جداسازي انفرادي گياهان برتر از بين نتايج حاصله استفاده نمود.
در مورد صفات كمي نشان داده شده است، چون اين صفات تحت تاثير ژنهاي مختلف قرار دارند لذا تا موضوع دخالت بيش از سه ژن در بروز يك صفت مشخص نشده باشد آنها را كمي نميدانند و اين حد با قابليت تمايز بين مشخصات ظاهري مطلق گروهها تعيين ميشود كه لازمه تظاهر و نمايش وراثت مندلي محسوب ميگردند. تفاوت بين صفات كمي، كم و بيش از يك حالت استمرار برخوردار است. بهمين جهت بوسيله تجزيه و تحليل هاي آماري مبتني بر تعيين معدل ها و متغيرهاي گروها ميتوان ميزان موروثي بودن صفات را تخمين زد و يا به وضع آللهاي مربوطه از نظر دارد بودن عمل تجمعي ژن ها با روابط غالب و مغلوب بين آنها پي برد، چنانچه وضع ژن هاي موثر در صفاتي كمي، عمدتا بصورت اثر تجمعي باشد و ميتوان آنها را بسهولت با اصلاح گياهي بهبود بخشيد. ليكن در حالت غالب بودن ژن ها كار مشتكلتر است زيرا حضور آللهاي غالب را بصورت (هموزيگوت) در برابر آللهاي (هتروزيگوت) در يك موضع ژنتيكي نمي توان تعيين كرد و اين امر، كارائي انتخاب را كاهش ميدهد.
در اصلاح گياهان دخالت يك يا هر دو والدين در دو رگ گيري ضرورت دارد تا مورد شناسائي و كنترل قرار گيرد و پيشرفت نيز مبتني بر سنجش ها و كاربردهاي ماهرانه عملياتي است كه بر روي خانواده هاي نتايج آللهاي بعدي انجام ميشود.
 
نكات مورد نظر در برنامه ريزي
 در طراحي و برنامه ريزي جهت اصلاح پسته بايد به چند محدوديت موجود در اين گياه از نظر زيست شناسي توجه داشت كه عبارتند از: طولاني بودن زمان زاد و ولد، و دو پايه بودن آن و روش گشن گيري. وجود اولين محوديت به معناي اينست كه نميتوان طرح هاي پيچيده مشتمل بر چندين دوره دو رگ گيري هاي متوالي را عملا اجرا نمود. وجود دومين محدوديت نيز بدن معنا است كه نميتوان برنامه خود باروري (Self pollination) را در نتايج به مرحله اجرا در آورد. و اين خود اشكال بزرگي رد راه ايجاد خانواده هائي است كه در آنها از طريق تفكيك صفات در نسل هاي بعدي با يك دو رگ گيري اوليه، بتوان به تجزيه و تحليل در مورد نحوه وراثت آنها دست يافت ايجاد خطوط (inbrd) امكان پذير نيست زيرا دو پايه بودن دگرگشني (Outcrossing)و جد بالائي از ناخالص جنسي (هتروزيگوني ) را انتخاب ناپذير ميسازد. علاوه بر اين ،  در هر نسل نيمي از نتايج از جنس تر بوده و نيم آنها را از نظر خاصيت مربوط به باردهي مورد ارزيابي قرار داد و اين خود باعث كاهش كارائي در امر انتخاب ميشود.
خوشبختانه ازدياد نهال پسته بصورت غير جنسي (كلونال ) امكان پذير است و از اين طريق ميتوان تركيب هاي برتر ژنتيكي را بلافاصله تثبيت نمود.
در اصلاح گياهان، راهكارهاي مربوط به ژن هاي كيفي مشتمل بر دو روش شجره اي (Pedingree)  و (Back cross) استوار است كه در روش اول، دو رگ گيري بين گياهاني (به عنوان والدين ) انجام ميگيرد كه مشخصات ظاهري برتري داشته باشند يا ترجيحا ژن هاي شناخته شده برتري در هر  دو وجود داشته باشند. نتايج حاصله را در اين مرحله ممكن است از نظر صفات غالب بمورد بررسي و ارزيابي قرار دارد يا بوسيلهء خودگشني (در پسته از طريق (inlseeding)در صدد به حداكثر رسانيدن صفات در حال تفكيك در نسل F2 برآمد  (F2 نتايجي است كه در نسل بعد از انجام يك دو رگ گيري اوليه توليد ميشود) بهرحال جون محتملا هر دو والد با اعمال روشي جفتگيري در مورد اكثر ژن هاي صفات مورد نظر در حالت غير خالص (هتروزيگوت) قرار دارند لذا نسل F1 آنها بسيار متغير و ناهمگون بوده و در اين مرحله ميتوان در بين آنها به عمل (انتخاب ) دست زد. (گياهان نسل F1 نتايج حاصل از دو رگ گيري اوليه است ).
البته اين نكته قابل ذكر است كه پسته هاي كرمان را به علت طول زماني كه صرف انتخاب و ايجاد آنها شده  است ميتوان تا حد زيادي به منزله (inbreeding) يا روش مستقيم دانست  و در نتيجه انتخاب در مرحله F2 در مورد (روش مستقيم ) آنها ممكن است مؤثر باشد.
در جايگزيني روش شجره اي ميتوان  از روشي (Back cross) استفاده كرد كه در آن از بين نتايج حاصل از دو رگ گيري هاي متوالي . گياهان برتري انتخاب ميشوند و نسبت به دو رگ گيري مجدد آنها بصورت برگشتني (Recurrent) اقدام ميگردد. اين روش موقعي مفيد و مؤثر است كه بخواهند صفات ارزشمندي بصورت آللهاي مغلوب را از يك گياه ناسازگار به شرايط محل به يك كوليتوار ممتاز سازگار منتقل نمايند اين روش ممكن است طي 5 تا10 دوره دو رگ گيري بمرحله اجرا درآيند تا اينكه ژن مورد نظر كامله به كوليتوار موجود منتقل و در آن تثبت گردد. از اين روش معمولا برا ي الحاق و انتقال ژن مقاوم به بيماريها به ارقام كاملا سازگار و تجارتي استفاده ميشود.
به سبب فقدان ژن هاي پر ارزش و داراي وراثت آن و شناخته نشده در پسته و با توجه به روش درازمدت  زاد و ولد آن شايد نتوان كاربرد شيوه اصلاح گياهان بوسيله (يك كراس) را در اين محصول مناسب دانست. ممكن است براي الحاق يك ژن مشخص به ارقام موجود پسته بتوان از (روشهاي مستقيم) و سريع ديگري مانند فن آوري هاي ژنتيك ملكولي (از طريق تزريق ژن بوسيله آگروباكتريم يا ساير روش هاي انتقالي) به عنوان جايزگين هاي بهتري استفاده نمود كه در  آن صورت روش هاي موثر رشد آزمايشگاهي و تكثير نيز بايد متناسبا بررسي و ابداع شوند.
همانطوريكه اشاره شد هدف هاي اصلاح گياهي در موارد كمي مستلزم كار بر روي خانواده ها است و نه افراد، لذا اين روش ها كاربرد بسيار موثرتري بر روي گياهان خودگشني داشته اند كه ساده ترين طريق در آنها انتخاب گروهي بوده است.
در انتخاب گروهي نتايج حاصل از دو رگ گيري هاي كنترل نشده در سطح وسيعي كاشته ميشوند عمل انتخاب در هر نسل شديداً اعمال ميگردد و بين بقيه گياهان جفتگيري انجام ميگيرد.
اين گونه اصلاح در مقايسه با روشهائي كه در آنها ساختار ژنتيكي پايه پدري قابل كنترل است آهسته تر انجام ميشود.
انتخاب گروهي و فني بسيار موثر است كه تعداد نتايج زيادي توليد و قدرت انتخاب بالائي درباره آنها اعمال شود تا بتوان بر كمبود كارايي ناشي از گرده گيري كنترل نشده فائق آيد.
انتخاب پسته بصورت تاريخي مبنتي بر انتخاب گروهي بوده است كه طي آن به شناخت زيستي گياه نيازي نبود. البته اين انتخاب در صورتي كه سطح كشت محدود باشد چندان موثر نيست.
روش هاي (برگشتي) بمنظور جلوگيري از تثبيت بيش از حد سريع ژنها در گياهان خودبارور (كه در آنها هر دو آلل در محلهاي مشابه هستند) بكار برده شد و همچنين در بعضي حالات بمنظور جلوگيري از اثرات منفي خودباروري در گياهان غير خودبارور از اين روش استفاده گرديد.
اين روش معتبري است براي دستكاري ژن ها در پسته. اما در حالي كه براي اجراي (روش مستقيم) (inbreeding) بمنظور تثبت آللها بنظر نميرسد كه اشكالي در پسته وجود داشته باشد اعمال روش هائي كه مستلزم دو رگ گيريهاي متوالي بين دو يا چند توده جهت اصلاح آنها بموازات يكديگر باشد، زمينه مناسبي براي كا ر در اين گياه دو پايه و اصلاح توده هاي مشخصي از آن بوجود ميآورند. هر دو روش مذكور با محدوديت طولاني بودن دوران زاد و ولد پسته و نياز به وارد شدن در چرخه اي تعددي نسلها مواجه خواهند بود.
بررسي ها نشان داده اند كه روش (برگشتي) (Recurrent) در انتخاب گروهي (بوسيله انتخاب مكرر و با هم رگ گيري كردن گياهاني با بهترين مشخصات ظاهري) جهت محصولاتي كه فعاليت كمي در مورد اصلاح آنها انجام شده است ميتواند كاملا موثر باشد. تنها نقطه ضعف آن فقدان اطلاعات وراثتي خوبي از اينگونه عملكردها است . اطلاعاتي كه بايد مبناي تصميم گيري در موقع انتخاب هدف براي اينگونه اصلاح گياهان باشند.
 
هدف هاي اصلاح پسته
هدف از طرح اصلاح پسته تامين نياز كارگاههاي صنعتي از يك طرف و تامين نظر فرد اصلاح كننده از طرف ديگر اعم از حال يا آينده است و چون پيش بيني نيازهاي آينده حائز اهميت و در عين حال مشكل است، يعني، نهالهائي كه مثلا امروزه انتخاب و توزيع مي شود احتمالا امكان دارد تا 10 سال ديگر به عنوان كولتيوارهاي تجارتي مورد پسند قرار گيرند لذا اجراي طرح اصلاحي نياز بيشتري به دانش مباني ژنتيكي صفات گياه مورد اصلاح صفات كمي و كيفي گياهان تفاوتهاي زيادي با هم دارند لذا، اهميت و قابليت توارث صفات آنها نيز بايد در نظر گرفته شود.
جهت برآورد قابليت توارث در توده هاي مورد اصلاح روش هاي دقيقي وجود دارند (قابليت توارث مساوي است با درصد تغييرات عيني در رابطه با عمل ژن ها و نه در رابطه با تاثير محيط).
يكي از هدف هاي عمده دانشگاه كاليفرنيا، توليد ژنوتيپ هائي است كه قابليت اصلاحي بيشتري در دوره هاي طولاني تر داشته باشند، ژنوتيت هاي قوي عموما از نظر سهولت و سرعت در رشد و نموشان برتري دارند. ژنوتيپ پايه هاي قوي نيز از اين نظر مورد پسند و استفاده قرار گرفته اند كه زمان بازدهي را پس از پيوند با (P.vera) سريعا بالا ميبرند.
 
اصلاح كولتيوار (يا رقم زراعي)
هدف اصلي از اصلاح پيوندك (يعني نهال پيوند شده روي پايه ) عمدتا بستگي به كيفيت و مشخصات مغز پسته دارد. اندازه پسته به همان اندازه كه از نظر بازار پسندي مهم است از نظر چندان بودن نيز قابل توجه است. زيرا مصرف كننده با زحمت كمتر مغز پسته زيادتري را از پوست خارج ميكند. با آنكه در مورد شكل پسته هنوز نظر خاص و مشخص نشان داده نشده اما پسته پر مغز و بيضي شكل، بهرحال بيشتر مورد پسند قرار گرفته است مغز پسته هاي نامتقارن نيز از نظر شكل ظاهر مطلوب نيستند. رنگ دانه پسته هم از خواصي است كه بنظر نميرسد درباره آن توافق عام و خاص حاصل شده باشد، پسته را به صورت سنتي به رنگ قرمز در ميآورند تا پريدگي رنگ آنرا بپوشانند زيرا بخش عمده اي از مردم رنگ قرمز و صورتي را در پسته ترجيح ميدهند حال آنكه عده ديگري بر اين بارواند كه پسته سبز طعم بهتري دارد و در نتيجه رنگ سبز طبيعي را بيشتر ميپسندند و چون طعم و  مزه پسته عامل عمده اي به شمار نيامده است لذا در برنامه هاي انتخابي ، اصلاح آن مورد عمل قرار گرفته است. عموم مردم پسته را بر حسب اندازه و مشخصات ظاهري آن هنگام خريد ارزيابي ميكنند. علاوه بر اين تعيين و ترجيح عطر و طعم و مزه ميوه موضوع خاص و مشخصي است كه بستگي به افراد و اشخاص با سليقه هاي مختلف دارد و مردم نيز نسبت به آنها دريافتهاي متفاوتي نشان ميدهند. در نتيجه اصلاح پسته از نظر طعم و مزه كار بسيار مشكلي است زيرا اتفاق نظر درباره اينكه بهترين مزه چيست وجود ندارد. بطوريكه آزمايش چشائي گروهي در مورد چهار رقم پسته نيز در سال 1982 هيچگونه تفاوت معني داري نشان نداده است.
 
اصلاح پايه
كليه پايه هائي كه اكنون در كاليفرنيا مورد استفاده قرار ميگيرند. از بذر درختان بازگشن (Open pollinated) يا از دو رگ گيريهاي كنترل شده بدست آمده اند اما به سبب دو پايه بودن اين گونه ها در اين جنس يا در ساير نمونه هائي كه طي اين دوره ها بمنظور ايجاد پايه هاي بهتر بنظر نميرسد كه اصلاح (inbreeding)قابل توجهي بين خود اين پايه ها تغييراتي از نظر صفايت كه تحت كنترل ژن هاي منفرد و غالب قرار نگرفته باشند ديده شود. در مورد دو رگ گيريهاي كنترل شده نظير آنچه براي پيدايش UCB-I بكار رفته است ميتوان انتظار داشت كه توده نتايج پايدارتري از بذر درختهاي بازگشن بوجود آيند. نتايج حاصل از دو رگ گيريهاي بين گونه اي ممكن است نسبت به نتايج دو رگ هاي درون گونه اي تفاوتهاي كمتري داشته باشند.
از ساير عوامل تعدد ژنهائي است كه صفتي را تحت كنترل خود دارند يا آثار غالب بودن صفتي را ظاهر سازند. اصولا پايه هائي كه از منابع برتر بصورت (كلون ) توليد شده باشند يكنواخت تر خواهند بود بطوريكه انتظار ميرود صفات مورد نظر را شبيه پايه مادري خود ظاهر سازند. با آنكه فن تكثير پايه هاي پسته از اين طريق بخوبي توسعه يافته است اما مشكلات توليد پايه از درختهاي مادر غير جوان احتمالا از كاربرد روشهاي تجارتي در اين گونه تكثيرها عوامل محدود كننده هستند. با اين وجود قابليت كلون گير
 
 
 
    
 
       + نوشته شده در سه شنبه چهارم خرداد ۱۳۸۹ ساعت 7:41 توسط فرید
        |