شبکه آندوپلاسمی Endoplasmic Reticulum
اسکلت سلولی Cytoskeleton
غشاء سلولی Cell Membrane
سیتوزول Cytosole
سیتوزول Cytosole
با همه مرزهای تفکیک شدهای که در سلول وجود دارد، یک قالب یا بسته سیتوپلاسمی تمام فضاهای موجود بین اندامکهایی را که بوسیله غشای سلولی احاطه شدهاند، پر میکند. این سیتوپلاسم زمینهای سیتوزول است. اگر با اولترا سانتریفوگاسیون مرحلهای تمام اندامکها حتی میکروزومها و ریبوزومها را هم از سیتوپلاسم جدا کنیم، بخشی شناور باقی میماند که همان سیتوزول است. سیتوزول بویژه در سلولهای در حال تمایز اهمیت خاصی دارد. در سیتوزول پروتئین های محلول، پروتئین های آنزیمی، آنزیم های گلیکولیز، آنزیم های فعال کننده اسید آمینه برای ورود به سنتز پروتئین و کلیه آنزیم های پروتئینی وجود دارند. چیزی بین 20 تا 25 درصد از کل پروتئین های سلول از جمله پروتئین های آنزیمی در سیتوزول موجودند. آنزیمهای بسیاری از واکنشهای سلولی که به ATP نیاز دارند و tRNAها بخشهای دیگری از سیتوزول هستند. حرکات سیکلوز، آمیبی، تشکیل دوک و جابجایی کروموزوم ها و مواردی از جمله سیتوکینز به سیتوزول وابسته هستند.
ارگاستوپلاسم Ergastoplasm
در گذشته سیتوزول به صورت مادهای همگن در نظر گرفته میشد تا اینکه در اواخر قرن نوزدهم مشخص گردید که در برخی سلولها بویژه سلولهای ترشحی و سلولهایی که سنتز پروتئینی فعالی دارند، در بعضی قسمتهای سیتوزول باز دوستتر است و رنگهای بازی از جمله پیرونین را بهتر میپذیرد. به همین دلیل بخشهای باز دوست سیتوزول را سیتوپلاسم رنگ پذیر (کرومیدیال) مینامند. در سال 1887 گارنیر کلمه ارگاستوپلاسم را برای بخشهای بازوفیل سیتوپلاسم که به نظر او در بیوسنتز مواد نقش فعالی داشتند، بکار برد.
ارگاستوپلاسم، بخشهای باز دوستی نظیر ذرات نیسل موجود در جسم سلولی سلولهای عصبی، سیتوپلاسم فعال و باز دوست سلولهای مخاطی و سلولهای ترشحی لوزوالمعده، غدد بناگوشی، سلولهای اصلی غدد معده و بخشهای باز دوست سلولهای کبدی را نیز شامل میشود. کاسپرین، براشه و پژوهشگران دیگر نشان دادهاند که باز دوستی زیاد ارگاستوپلاسم به دلیل وجود اسیدهای ریبونوکلئیک است است و به همین دلیل با تاثیر ریبونوکلئازها این باز دوستی از بین میرود.
از آنجا که اسیدهای ریبونوکلوئیک سیتوپلاسمی بویژه در ریبوزومها متراکمند، میتوان باز دوستی و فعال بودن سنتز پروتئینها در ارگاستوپلاسم را نتیجه فراوانی ریبوزومها در این بخش از سیتوزول دانست. در گذشته به جای سیتوزول بیشتر از کلمه هیالوپلاسم استفاده میشد که خود نشانهای از تصور همگن و شفاف بودن سیتوپلاسم زمینهای بوده است، تصوری که امروزه دگرگون شده است.
درسیتوزول 85 درصد آب و حدود 15 درصد مواد مختلف موجود است. از این مواد بخش عمدهای را پروتئینها بویژه پروتئین های لازم برای ایجاد انرژی و مواد لازم برای اعمال مختلف سلولی از جمله آنزیم های سلولی و سایر مواد مانند اسیدهای آمینه، گلوکز، یونها، هاmRNA و tRNA ها را شامل میشوند. پروتئینهای سازنده اسکلت سلولی از جمله توبولینها، آکتینها، میوزین، تروپومیوزین و تروپونین نیز بخشی از پروتئینهای موجود در سیتوزول هستنند.
برخی مواد موجود در سیتوزول میتوانند به نحوی تجمع یابند که به ساختمانهای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی تغییر شکل دهند. از جمله این ذرات، گلیکوژن، گویچههای لیپیدی و پروتئینهای اسکلت سلولی هستند که به صورت ریز لولهها و ریز رشتهها سازمان مییابند. یادآوری این نکته جالب است که سانتریولها، رشتههای دوک تقسیم و حتی تاژکها و مژکها زیر بنای ساختمانی ریز لولهای دارند.
cytosol
The fluid portion of a cell's cytoplasm, which lies outside the
organelles and other insoluble components of the cytoplasm.
Cytosol contains water, free proteins, and a variety of other
substances; yet, far from being a complex biochemical broth, it
is actually highly organized at the molecular level. Most
importantly, it is where a major part of cellular metabolism
takes place. The proteins within cytosol play an important role
in glycolysis, serve as intracellular receptors, and form part
of ribosomes, enabling
In prokaryotes, all chemical reactions take place in the cytosol.
In eukaryotes, the cytosol forms the surrounding environment of
organelles. In plants, the amount of cytosol can be reduced due
to the large tonoplast (central vacuole) that takes up most of
the cell interior volume.
لیزوزوم Lysosome
|
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاختهای و برون یاختهای است. لیزوزومها کیسههای محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستسن آن زیادتر و ضخیمتر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است. لیزوزومها در سلولهای گیاهی ، جانوری و تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسههای خودکشی و یا نارنجک درون سلولی مینامند که تخریب غشای آن میتواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است. آنزیمهای لیزوزومی آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی داشته و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 4.5 تا 5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از:
سنتز آنزیمهای لیزوزومی سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانهدار انجام میشود و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت میگیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزومهای اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است. ساختار غشای لیزوزوم مطالعات نشان میدهد که گلوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئینها به شدت گلیکوزیله شدهاند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه میدارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون آن تا حدی گوارش مییابد. اما بطور دائم ترمیم میشود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمیتواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلول میشوند. در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم میکند تا محیط اسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایینتر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 میرسد و این PH پایینتر از PH مناسب برای فعالیت آنزیمهای هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت میکنند. عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را
از بین میبرد که عبارتند از: · عوامل مکانیکی: مثل ضربه ، لغزشها ، ارتعاشات و صوتهای موسقی · عوامل فیزیکی: مانند گرما و سرمای بیش از حد ، انجماد و گرم کردن مجدد · عوامل صوتی: صدای رعد و برق ، امواج ناشی از شکست دیوار صوتی · عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایش CO_2 ، اکسیژن یونی ، سیلیس ، قلع و روی ، سموم هورمونهای جنسی یا استروئیدها ، ویتامینهای قابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عدهای از آنتی بیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد. . عوامل زیستی: مانند ویروسها ، عوامل روحی مانند تنش ، اضطراب ، شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی ، اکسیژن کافی و تغذیه مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم میباشند.انواع لیزوزوم چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته میشود که اولی لیزوزوم اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده میشوند. لیزوزوم اولیه اندامکهای تک غشایی با ماده زمینهای متراکم دارای آنزیمهای هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس دستگاه گلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکردهاند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم نیز میگویند. لیزوزوم ثانویه این لیزوزومها عبارتند از هتروفاگوزوم ، اتوفاگوزوم ، اجسام باقیمانده و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم. هتروفاگوزوم: که به نامهای هترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیده میشوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برون سلولی مانند حفرههای فاگوسیتوزی یل پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل میشوند. سپس موادبرون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف میشود. برخی باکتریها از جمله باکتری جذام از عمل دگرخواری مصون میماند و به خوبی در لیزوزوم ها زنده می ماند. اتوفاگوزوم: که به نامهای لیزوزومهای اتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده میشود. این نوع از لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئلهای حاوی مواد سلولس مانند میتوکندری ، میکروبادیها و اندامکهای پیر و فرسوده ایجاد میشوند. گاهی قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی، بخشی از سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام میشود و به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است تبدیل میشود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم میکنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی، انجام تمایزهای ویژه مانند حذف برخی اندامکها، حذف محتویات سلول برای تشکیل آوندهای چوبی و یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر در پرندگان، تحلیل رفتن دم در دوزیستان در هنگام دگردیسی صورت میگیرد. اجسام باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی: چنانچه عمل گوارش در لیزوزومهای ثانویه کامل نباشد، اجسام باقیمانده تشکیل میشود. لیزوزومهای حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز مینامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیدهای که حذف ترشحی را امکان پذیر میسازد. اجسام متراکم یا تلولیزوزوم: برخی از مواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی میمانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل میدهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند. نقشهای لیزوزوم لیزوزومها اعمال متفاوتی انجام میدهند که در زیر به برخی از آنها اشاره میکنیم. گوارش درون سلولی: مواد گوناگون به روشهای فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزومها میرسند. گوارش آنها توسط آنزیمهای لیزوزومی درون لیزوزومها صورت میگیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول میرسند و مسیر سوخت و ساز خود را میگذرانند. گوارش برون سلولی: برای مثال سلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که در مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهای استخوانی میشوند. دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامکها دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقر غذایی دخالت در ایمنی سلولها: لیزوزومها باکتریها و ویروسهای وارد شده به سلول را توسط آنزیمهای خود تخریب میکند و از بین میبرد. تجمع مواد سمی از جمله جیوه در لیزوزومها لیزوزومهای گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز ، نوکلئازها در گوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و نمو دخالت دارند. lysosome |